Eine ATP-Synthase ist ein Enzym oder katalytisches Protein, das hauptsächlich an der Synthese von Adenosintriphosphat (ATP) beteiligt ist, einer der wichtigsten Energiespeichereinheiten in biologischen Systemen. Verschiedene Varianten der ATP-Synthase kommen in verschiedenen Zell- und Organellentypen sowie in ganz unterschiedlichen Organismen vor. In Pflanzen beispielsweise kommt CF1FO-ATP-Synthase in den Thylakoidmembranen von Chloroplasten vor, die hauptsächlich für die Photosynthese verantwortlich sind. Bei Tieren hingegen ist die F1FO-ATP-Synthase im Mitochondrium vorhanden, den für die Energieproduktion verantwortlichen Organellen. Trotz dieser Unterschiede in Art und Lage sind die Kernkomponenten des Enzyms in allen Organismen recht ähnlich.
Wie aus den Namen der verschiedenen Proteintypen hervorgeht, gibt es zwei primäre Untereinheiten der ATP-synthetisierenden Enzyme, FO und F1. Die FO-Untereinheit – „O“ nicht „Null“ – wird so genannt, weil sie an Oligomycin bindet, das für einige Aspekte der ATP-Synthese essentiell ist. Dieser Teil der ATP-Synthase ist in die Membranen des Mitochondriums eingebettet, während F1, was einfach für „Fraktion 1“ steht, in der Matrix der Mitochondrien liegt. Es ist möglich, dass diese Untereinheiten einst völlig separate Proteine waren, die im Laufe der Evolutionsgeschichte in eine in der Natur weit verbreitete Struktur integriert wurden.
Der Prozess der ATP-Synthese erfordert etwas Energie, und das ATP-Synthase-Enzym ist dafür ausgestattet, diesen Bedarf zu decken. Die FO-Untereinheit verwendet einen Protonengradienten, um die notwendige Energie für die eigentliche Synthese von ATP zu erzeugen, die in der F1-Untereinheit stattfindet. Ein Protonengradient ist eine Art elektrochemischer Gradient, bei dem potentielle Energie, die durch Ladungsunterschiede über eine Membran verursacht wird, verwendet wird, um verschiedene biochemische Prozesse anzutreiben. Manchmal ist der Protonengradient tatsächlich das Endziel; in diesen Fällen kann ATP tatsächlich verbraucht werden, um die erforderliche Energie bereitzustellen.
Die Struktur und Funktion der ATP-Synthase ist in allen Organismen nahezu gleich. Manchmal sind unterschiedliche Untereinheiten beteiligt, und manchmal werden unterschiedliche Anzahlen und Anordnungen der Untereinheiten verwendet, aber im Kern sind die beteiligten Proteindomänen und biochemischen Prozesse sehr ähnlich. Diese Ähnlichkeit macht die ATP-Synthase aus evolutionärer Sicht interessant. Die Tatsache, dass das Enzym in den meisten Organismen im Laufe der Geschichte so gut erhalten geblieben ist, deutet darauf hin, dass die Strukturen sehr früh in der Evolutionsgeschichte entwickelt wurden. Biologen glauben, dass die beiden F-Untereinheiten, die den Kern des Enzyms bilden, anfangs eigentlich weitgehend unabhängige Funktionen hatten, sich aber schließlich zu der äußerst nützlichen Synthase verbinden konnten.