Substratphosphorylierung, auch Substrat-Level-Phosphorylierung genannt, ist ein biochemischer Prozess, bei dem Zellen aus Adenosindiphosphat (ADP) Adenosintriphosphat (ATP) herstellen. Dieser Prozess findet im Zytoplasma statt und ist ein wichtiger Schritt im Stoffwechselweg, der als Glykolyse bekannt ist. ATP ist ein Cofaktor oder Coenzym, was bedeutet, dass es, obwohl es selbst kein Protein ist, wesentlich zum Antreiben von Reaktionen, zum Übertragen von Energie und als Brennstoff für die Zelle dient.
Um ATP durch Substratphosphorylierung herzustellen, muss eine anorganische Phosphatgruppe von einem energiereicheren Molekül auf ADP übertragen werden. Die Phosphatgruppe besteht aus vier Sauerstoffatomen, die an ein zentrales Phosphoratom gebunden sind und eine negative Ladung tragen. Ein Enzym vermittelt die Reaktion zwischen ADP und der Phosphatverbindung. Die Reaktionsprodukte sind ATP und eine weitere Verbindung bestehend aus Wasserstoff, Sauerstoff und manchmal Phosphor. Betrachtet man die Reaktion als Ganzes, können wir uns vorstellen, dass ADP mit seinen beiden Phosphatgruppen durch die Addition einer Phosphatgruppe von einem anderen Molekül in ATP, ein Molekül mit drei Phosphatgruppen, umgewandelt wird.
Die Substratphosphorylierung erfolgt zweimal während der Glykolyse, einem mehrstufigen Stoffwechselweg, der für lebende Organismen essentiell ist. Bei der Glykolyse wird der Zucker Glucose in die organische Säure Pyruvat und ATP umgewandelt. Dieser Prozess ist das Herzstück des Stoffwechsels und ermöglicht es den Organismen, den Zucker, den sie aus Nährstoffen gewinnen, in Energie umzuwandeln.
Während des frühen Substratphosphorylierungsschritts bei der Glykolyse wird eine Phosphatgruppe von einer Verbindung namens 1,3-Bisphosphoglycerat auf ADP übertragen. Die beiden Substrate ADP und 1,3-Bisphosphoglycerat binden an das Enzym Phosphoglyceratkinase, das die Reaktion katalysiert. ATP und 3-Phosphoglycerat werden produziert.
Der letzte Schritt der Glykolyse beinhaltet auch die Phosphorylierung des Substrats. Phosphoenolpyruvat, eine energiereiche Phosphatverbindung, überträgt seine Phosphatgruppe über das Enzym Pyruvatkinase auf ADP. Die Produkte sind ATP und Pyruvat, ein Molekül aus Wasserstoff und Sauerstoff.
Die Substratphosphorylierung wird durch externe Faktoren reguliert und tritt möglicherweise nicht immer während der Glykolyse auf. Wenn eine Zelle beispielsweise eine große Menge an ATP, aber wenig ADP aufweist, kann die Reaktion möglicherweise nicht ablaufen, weil nicht genügend ADP zur Verwendung vorhanden ist. Auch die Anwesenheit von ATP selbst kann die beteiligten Enzyme hemmen.
Hormone spielen auch eine Rolle bei der Regulierung der Glykolyse. Ein niedriger Blutzuckerspiegel, auch bekannt als niedriger Blutzucker, führt zur Bildung von Glukagon. Dieses Hormon wird in der Bauchspeicheldrüse produziert und erhöht den Blutzuckerspiegel. Es hemmt die Aktivität der Pyruvatkinase im letzten Glykolyseschritt und verhindert so die Substratphosphorylierung.