Selon une recherche publiée en 2012, les premières empreintes de pas sur terre étaient les empreintes des euthycarcinoïdes. Les euthycarcinoïdes sont des arthropodes qui vivaient il y a environ 500 millions d’années. Les scientifiques étaient incertains du premier animal à avoir mis le pied sur terre et soupçonnaient des amphibiens ou des mille-pattes pendant un certain temps. Cependant, des recherches récentes montrent que ce sont en fait les euthycarcinoïdes de la période cambrienne qui ont d’abord fait la transition de la mer à la terre. C’est la découverte de fossiles préservant à la fois des euthycarcinoïdes et des protichnites, c’est-à-dire des empreintes ambulantes, qui a permis aux scientifiques de faire le lien.
En fait, l’idée que les arthropodes auraient pu être les premiers à marcher sur terre avait émergé dès 1852 par Sir Richard Owen. Il a basé l’idée sur des fossiles d’empreintes au Québec. Cependant, l’idée n’a pu être prouvée jusqu’à ce que les fossiles de l’animal responsable des empreintes de pas aient pu être trouvés. Par conséquent, la théorie n’a été prouvée que récemment lorsque la queue segmentée d’un euthycarcinoïde a été identifiée dans l’un des fossiles de l’empreinte.
Mis à part les euthycarcinoïdes, l’un des premiers animaux terrestres vérifiés était un myriapode d’un centimètre. Les exemples actuels de myriapodes comprennent les mille-pattes et les mille-pattes. Ce myriapode, découvert en 2003 en Ecosse et nommé Pneumodesmus newmani, est daté de 428 millions d’années. Les paléontologues peuvent dire qu’il vivait sur terre parce que son fossile montre qu’il possédait des stigmates ; trous que les insectes, les araignées, les raies et les requins utilisent pour respirer l’air. Avant la découverte de newmani, la plus ancienne créature à respiration aérienne connue était un organisme ressemblant à une araignée d’il y a 410 millions d’années.
Les premiers animaux terrestres sont souvent cités à tort comme des formes de transition dévoniennes appelées fishapodes car ils sont intermédiaires entre les poissons et les vrais tétrapodes. Un exemple est le poisson Tikaalik, qui a vécu il y a environ 375 millions d’années, pendant la période du Dévonien. Il est remarquable que de tels organismes soient si fréquemment cités comme les premiers animaux terrestres alors que les animaux terrestres datant de plus de 50 millions d’années auparavant, tels que Pneumodesmus newmani, sont maintenant largement connus. L’effet peut avoir quelque chose à voir avec un biais en faveur des vertébrés plus familiers par rapport aux invertébrés.
Les premiers animaux terrestres vivaient probablement dans des mares peu profondes et pauvres en oxygène près de la terre. Au fur et à mesure que les premières plantes vasculaires se sont développées, elles auraient étouffé les zones autour de ces mares avec des mauvaises herbes, ce qui rendait l’évolution avantageuse de les grimper et de les contourner via des incursions rapides sur les terres. La terre à cette époque aurait été beaucoup plus riche en nutriments que l’eau, car les plantes ont colonisé la terre avant les animaux et ont laissé leur matière végétale en décomposition partout. Les bactéries et les champignons ont détruit une grande partie de la matière végétale, mais cela aurait quand même été attrayant pour un poisson affamé. Il y a environ 365 millions d’années, certains poissons (appelés fishapodes) ont développé des membres et grimpé sur la terre ferme. L’apparition des premiers vrais arbres il y a environ 370 millions d’années aurait contribué à cela, en déposant plus de nutriments dans le sol et en rendant l’environnement plus habitable.