Secondo una ricerca pubblicata nel 2012, le prime impronte sulla terra sono state le impronte degli euticarcinoidi. Gli euticarcinoidi sono artropodi vissuti circa 500 milioni di anni fa. Gli scienziati erano incerti sul primo animale che mise piede sulla terraferma e da tempo sospettavano anfibi o millepiedi. Tuttavia, recenti ricerche mostrano che in realtà furono gli euticarcinoidi del periodo Cambriano a compiere per primi il passaggio dal mare alla terra. È stata la scoperta di fossili che conservano sia euticarcinoidi che proticniti, cioè impronte ambulanti, che ha permesso agli scienziati di stabilire la connessione.
In realtà, l’idea che gli artropodi possano essere stati i primi a camminare sulla terraferma era emersa nel lontano 1852 da Sir Richard Owen. Ha basato l’idea su fossili di impronte in Quebec. Tuttavia, l’idea non poteva essere dimostrata fino a quando non fossero stati trovati i fossili dell’animale responsabile delle impronte. Quindi, la teoria è stata dimostrata solo di recente quando la coda segmentata di un euticarcinoide è stata identificata in uno dei fossili di impronte.
A parte gli euticarcinoidi, uno dei primi animali terrestri verificati fu un miriapode di un centimetro. Esempi odierni di miriapodi includono millepiedi e millepiedi. Questo miriapode, scoperto nel 2003 in Scozia e chiamato Pneumodesmus newmani, è datato a 428 milioni di anni fa. I paleontologi possono dire che viveva sulla terra perché il suo fossile mostra che possedeva spiracoli; buchi che insetti, ragni, razze e squali usano per respirare l’aria. Prima della scoperta di newmani, la più antica creatura che respira aria era un organismo simile a un ragno di 410 milioni di anni fa.
I primi animali che camminano sulla terra sono spesso erroneamente citati come forme di transizione devoniane chiamate “fishapodi” perché sono intermedi tra i pesci e i veri tetrapodi. Un esempio è il pesce Tikaalik, vissuto circa 375 milioni di anni fa, durante il periodo Devoniano. È notevole che tali organismi siano così frequentemente citati come i primi animali terrestri quando gli animali terrestri di oltre 50 milioni di anni prima, come Pneumodesmus newmani, sono ora ampiamente conosciuti. L’effetto potrebbe avere qualcosa a che fare con un pregiudizio a favore dei vertebrati più familiari rispetto agli invertebrati.
I primi animali terrestri probabilmente vivevano in pozze poco profonde e povere di ossigeno vicino alla terra. Quando le prime piante vascolari si svilupparono, avrebbero soffocato le aree intorno a queste pozze con le erbacce, rendendo evolutivamente vantaggioso scavalcarle e aggirarle attraverso rapide incursioni su aree terrestri. La terra a quel tempo sarebbe stata molto più ricca di sostanze nutritive dell’acqua, poiché le piante hanno colonizzato la terra prima degli animali e hanno lasciato la loro materia vegetale in decomposizione ovunque. Batteri e funghi hanno distrutto gran parte della materia vegetale, ma sarebbe comunque stato interessante per un pesce affamato. Circa 365 milioni di anni fa, alcuni pesci (i cosiddetti “fishapodi”) svilupparono arti e si arrampicarono sulla terraferma. La comparsa dei primi veri alberi circa 370 milioni di anni fa avrebbe aiutato questo, depositando più nutrienti nel suolo e rendendo l’ambiente più abitabile.